Evolution und Funktion von Emotionen

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Wir möchten ein sehr grundlegendes psychologisches Thema vertiefen und vorstellen, was der Stand der Forschung bzgl. der stammesgeschichtlichen Entwicklung von Gefühlen, also Emotionen ist. Warum ausgerechnet dieses Thema? Emotionen sind ein so grundlegender Bestandteil des menschlichen Erlebens und Verhaltens, dass es sich immer lohnt einen näheren Blick darauf zu werfen. Das Thema Emotionen spielt in der Ausbildung und im Studium der Psychologie eine zentrale Rolle. Ohne Verständnis von Emotionen sind Themen wie Psychotherapie oder auch Werbewirksamkeit nicht vollständig erfassbar. Nur woher kommen sie, die Gefühle? Haben nur Menschen oder auch andere Lebewesen Gefühle. Warum haben Gefühle sich in unserer stammesgeschichtichen Entwicklung genauso herausgebildet wie sie heute in uns existieren? Auf diese Fragen soll unser Text möglichst Antworten geben.

Evolution und Funktion von Emotionen

1. Die Funktion von Emotionen im menschlichen Handeln

Emotionsforscher nennen drei charakteristische Komponenten emotionaler Zustände:

1. spezifische Erlebnisweisen, die nur der jeweiligen Person zugänglich sind, über die Menschen aber im Verbalreport Auskunft geben können 2. Motorisches Verhalten, speziell das Ausdrucksverhalten, aber auch typische Handlungsweisen und Handlungsanfänge (Initien) 3. Periphere körperliche Veränderungen, die durch das Vegetative Nervensystem und das Hormonsystem gesteuert sind

Alle diese Komponenten emotionaler Reaktionen sind an ein funktionierendes Zentrales Nervensystem gebunden, und sind im Stammhirn und in den Großhirnhemnisphären zu lokalisieren. Das emotionale Erleben umfaßt: 1. die “Gefühlstöne” äußerer und innerer Wahrnehmungen, “Erlebnistönungen” 2. Gefühle im eigentlichen Sinne als qualitativ unterscheidbare subjektive Phänomene, die in vielfältiger Weise mit Vorwahrnehmungen, Bewertungen, Vorstellungen usw. verwoben sind 3. Stimmungen, die den Hintergrund des Erlebens bilden.

Viele Emotionsforscher gehen davon aus, daß Emotionen irgendeine Form der Informationsaufnahme und –verarbeitung voraussetzen, wenngleich in Rechnung gestellt werden muß, daß kognitive Prozesse auf einem noch unbewußten Niveau durch gleichzeitig angeregte Emotionen qualitativ verändert oder sogar abgeblockt werden können (Zajonc, 1980). Neben dieser subjektiven Seite der Emotionen, den Gefühlen, hat man seit Anfang der Emotionsforschung die mit emotionalen Erlebnissen einhergehenden peripheren physiologischen Veränderungen und auch die körperlichen emotionalen Ausdruckserscheinungen (Darwin, 1872) zu erfassen gesucht. Z.B. kann die Beschleunigung des Herzschlags und der Atmung eine Vorbereitung des Organismus sein, und zwar zur Flucht oder zum Kampf (Cannon, 1929). Außerdem können von außen sichtbare vegetative Veränderungen wie etwa das Erröten ebenfalls Signalcharakter gewinnen, da sie Artgenossen und/oder Artfremden den emotional-motivationalen Zustand anzeigen (Darwin, 1872). Solche vegetativen Veränderungen haben daher eine doppelte Funktion – eine regulative und eine kommunikative.

1.1 Die allgemeine Funktion emotionaler Reaktionssysteme

Eine emotionale reaktion bestimmt die allgemeine Richtung des Verhaltens und ermöglicht dadurch eine situations-, zustands- und erfahrungsangemessene Auswahl von Verhaltensweisen – bestimmt aber nicht die speziellen Verhaltensweisen. Eine grundlegende und positive Eigenschaft aller Lebewesen ist mämlich die Zielgerichtetheit im Verhalten: hin zu positiven, die Lebenslage verbessernden Situationen und Sachverhalten, und weg von negativen Situationen und Sachverhalten, die den Status des Lebewesens verschlechtern. Grundlegende Verhaltensweisen sind demnach Annäherung und Flucht (Vermeidung), um lebensweichtige Ziele zu erreichen und schädliche Situationen zu meiden (Maier & Schneirla, 1935; Schneirla, 1959). Zusätzlich gilt, daß man sich an gute und schlechte Orte sowie erfolgreiche und nicht gelungene Vorgehensweisen erinnert. Das Verhalten von Säugetieren und besonders von Primaten ist durch eine größere Flexibilität auch bei den Endhandlungen ausgezeichnet. Ein bestimmter Reiz löst häufig nicht mehr ein bestimmtes Verhalten aus, sondern bestimmt nur die allgemeine Richtung des Verhaltens. Z.B. Verhaltensstudien an Rhesusaffen (Keverne, 1976): Männliche Tiere werden durch olfaktorische Reize, die auf der Vaginalschleimhaut des Weibchens in Abhängigkeit vom Ovulationszyklus entstehen, zum Sexualverhalten angeregt. Durch diese motivational wirksamen Reize wird aber bei den Rhesusaffen kein starres Verhaltensschema ausgelöst, sondern in Abhänigikeit von der Situation und den beteiligten Individuen kommt es zu unterschiedlichen Verhaltensweisen, z.B. zu sexuellen Verhaltensweisen wie Masturbation, oder zu sozialen Verhaltensweisen wie der Hautpflege. Man kann vermuten, daß durch die genannten Duftreize bei den männlichen Tieren eine sexuelle Erregung oder Spannung, eine Emotion, ausgelöst wird, die zu unterschiedlichen Verhaltensweisen führt. Emotion hätte hier also eine Funktion bei der Sicherstellung eines wichtigen übergreifenden Verhaltenszieles, bei dessen Verfolgung wie bei anderen Zielen auch a) organismische Zustände und b) die Gegebenheit in der Umwelt zu berücksichtigen sind. Emotionen regen damit adaptive Organismus-Umwelt-Transformationen auf, die auf einfachere Organisationsstufen durch Instinktmechanismen erzwungen werden. Durch emotionale Reaktionen werden, so wird angenommen, zunächst nur die grundsätzlichen Richtungen des Verhaltens festgelegt – weg oder hin zu einem Sachverhalt -, während die konkreten Verhaltensweisen dann in Abhängigkeit von der Erfahrung eines Lebewesens in vergleichbaren Situationen ausgewählt werden können, Kern der McDougallschen Auffassung genetisch verankerter “Instinkte” des Menschen (McDougall, 1908): Die emotionalen Reaktionen im Verhalten des Menschen stellen die eigentlichen “Invarianten” des instinktiven, d.h. des genetisch fundierten Verhaltens dar. Auslösende Reize und instrumentelle Verhaltensweisen sind dagegen meistens variabel und häufig gebunden an die individuelle Lerngeschichte eine Lebewesens. Damit werden Emotionen zu Organisationskennern von Verhaltenssystemen. Emotionen sind demnach die internen Repräsentationen von Motivierungen. Emotionen zeigen damit auch die junktionale (d.h. überdauernde Verhaltensdispositionen und aktuelle Bedürfnisse) Bedeutsamkeit von situativen Gegebenheiten an. Sie stellen auch eine Form der Verarbeitung von Umweltgegebenheiten (Informationsverarbeitung) dar. Diese Betrachtungsweise verdeutlicht, daß Emotionen erst auf einer stufe der Entweicklung der Arten vorteilhaft werden konnten, auf der die starre Reiz-Reaktionsschema-Verknüpfung zugunsten der Entscheidungsfreiheit aufgegeben wurde. Nur wenn das Lebewesen zwischen verschiedenen Verhaltenszielen wählen kann, ist eine allgemeine Ausrichtng des Verhaltens durch emotionale Zustände in Abhängigkeit von angeborenen Bewertungsdispositionen und den aktuellen Bedürfnissen notwendig und hilfreich. Emotionen konnten also erst mit der Ausbildung kortikaler Mechanismen der Informationsverarbeitung entstehen.

1.2 Die Funktion spezifischer Emotionen

Über die Feststellung einer allgemeinen Funktion von Emotionen im Verhalten hinaus lassen sich durch eine Analyse des Funktionswertes emotionaler Reaktionen auf Gründe für die Phylogenese einzelner, qualitativ unterschiedlicher emotionaler Reaktionssysteme ausmachen. Dabei geht man im allgemeinen von der Überlegung aus, welche grundlegenden Aufgaben sich etwa für alle Säugetiere im Verhalten stellen, auf die qualitativ verschiedene Emotions-/Motivationssysteme eine Antwort im Rahmen phylogenetischer Anpassungen darstellen (Darwin, 1872). Es erscheint unter funktionalen Gesichtspunkten eine Trennung zwischen Motivsystemen abgebracht, die a) homöostatische, zyklische Bedürfnisse repräsentieren und damit Bestandteil eines organismischen Systems zur Aufrechterhaltung des körperlichen Gleichgewichtes sind und b) solchen Motiven, die Antwort auf die Notwendigkeit der Erlangung und Sicherung der Lebenschancen und der Weitergabe der eigenen Gene in der Auseinandersetzung mit der dinglichen und sozialen Umwelt darstellen, z.B. durch Erkunden, Vermeidung von Gefahren und Abwehr von Feinden und schließlich durch Fortpflanzung und die Fürsorge für die Nachkommen.

Bei den zyklischen Bedürfnissen sind Körperempfindungen und normalerweise auch äußere Sinnesdaten vorhanden, die sowohl das Bedürfnis als auch die Richtung seiner Befriedigung anzeigen. Diese Körperempfindungen fallen allerdings bei den nicht-homöostatischen Motivationen weg. Ob ein Lebewesen friert, hungrig oder durstig ist oder von Harndrang geplagt wird, zeigt sich ihm in den entsprechenden Körperempfindungen; um verhaltenswirksam zu werden, genügt ein beigemischtes Unlusterleben. Ob ein neues Objekt in der Umwelt Unsicherheit oder Überraschung und Staunen hervorruft und damit zur Erforschung auffordert oder Furcht auslöst und damit zur flucht ist das Ergebnis einer Verarbeitung des Sachverhaltes auf dem Hintergrund von angeborenen und erworbenen Dispositionen mit dem Ziel, die Lebenschancen des Individuums und damit seine Fortpflanzung zu verbessern. Je nachdem, welcher emotional motivationale Zustand in solch einer Konfliktsituation die Oberhand gewinnt, wird das Lebewesen sich dem Objekt nähern oder flüchten. Die Identifikation des Bedürfniszustandes ist eindeutig durch die spezifische Körperempfindung gegeben. Durch die emotionale Tönung erhalten diese Wahrnehmungen ihre verhaltensantreibende (motivationale) Wirksamkeit, die Richtung des Verhaltens dagegen wird durch die inneren Bedürfnisanzeigen den Signalen und äußeren “Anreize” determiniert. Anders bei den nicht-homöostatischen Systemen: hier determiniert eine spezifische Emotion auch die grundsätzliche Richtung des Verhaltens und bestimmt zusätzlich durch ihre Intensität stärke und Ausdauer der ausgewählten Verhaltensweisen.

2. Emotionale Reaktionssysteme als evoluierte Verhaltens- und Wahrnehmungsdispositionen

Darwin (1872) wies auf die Notwendigkeit zur Verhaltenskoordination in Gruppen hin, die die Kommunikation emotional-motivationaler Zustände verlangt, mit der dadurch gegebenen Möglichkeit, daß sich Partner und Gegner im voraus auf das, was kommen wird, einstellen. Er legte so die Grundlagen für die vergleichende Emotionsforschung. Der auf ihn zurückgehende vergleichende Untersuchungsansatz ermöglicht Aussagen über ontogenetische und phylogenetische Faktoren der objektivierbaren Aspekte emotionaler Prozesse, des Ausdrucksverhaltens, der begleitenden vegetativen Reaktionen und auch des zugrundeliegenden neuronalen und hormonellen Mechanismen. Nimmt man eine Verursachung emotionaler Erlebnisweisen durch propriorezeptiv rückgemeldete Ausdrucksbewegungen an (z.B. laut Gellhorn, 1964; Izard, 1977), so ließe sich auch eine Rekonstruktion der phylogenetischen Entwicklung der dem emotionalen Erleben zugrundeliegenden Mechenismen aus der Rekonstruktion des ausdrucksverhalten herleiten. Ausdrucksverhalten hat zudem – darauf hat Darwin 1872 bereits hingewiesen – eine eigene Funktion, nämlich die Mitteilung handlungsdeterminierender innerer Zustände an andere Lebewesen – an Freund und Feind. Diese Funktion dient auch der Erlangung übergeordneter Ziele des Verhaltens, aber nur unter genau definierten Umständen, z.B. der Angedrohte soll aus dem Weg gehen. Neben dem Ausdrucksverhalten verbleiben für die Rekonstruktion der Phylogenese emotionaler reaktionssysteme die dem emotionalen Erleben und Verhalten zugrunde liegenden zentralen und peripheren Mechanismen des Nervensystems sowie das damit verbundene Hormonsystem. Im ZNS liegen Strukturen vor, die verglichen (homologisiert) werden können; zumindest bei rezenten Arten läßt sich außerdem etwas über die funktion dieser Strukturen ausmachen. Das Vegetative Nervensystem und das Neuroendokrine System eignen sich für eine solche Rekonstruktion nicht, da ihre primäre Funktion in der Aufrechterhaltung der Körper-Homöostase liegt (Bernard, 1878; Cannon, 1929) – eine Aufgabe, die sich auch schon für das einzellige Lebewesen stellt. Bei der Phylogenese emotionaler Reaktionssysteme nehmen wir eine folge von Stufen unterschiedlicher Organisationshöhen an: Protochordaten, Vertebraten, Säugern, usw., um gewisse Trends in der Entwicklung des emotionalen Reaktionssystems einschließlich der damit verbundenen informationsverarbeitenden Systeme zu illustrieren.

3. Die Evolution von “affektiven” ZNS-Strukturen

Nach übereinstimmender Auffassung biopsychologischer Forscher sind emotionale Vorgänge bei Säugetieren an das sogenannte “limbische System” (Mac Lean, 1952) gebunden. Dieses Funktionssystem umfaßt phylogenetisch ältere, kortikale wie auch subkortikale Anteile der Endhirnhemisphären und Teile des Zwischenhirns sowie Mittelhirns. Im entwickelten Säugergehirn hat das limbische System eine hervorragende mittlere Position, um zwischen der kortikal repräsentierten Umwelt und ihren Anreizen und den im Zwischenhirn und tieferen Abschnitten des Hirnstamms repräsentierten organismischen Ansprüchen durch die bedürfnisgerechte Auswahl von Verhaltensalternativen zu vermitteln. Auf der Achse Hypothalamus-Hypophyse ist darüber hinaus die Anbindung des Hormonsystems gewährleistet. Das Gehirn des Menschen – das Organ, das Emotionen primär ermöglicht – ist das Ergebnis einer langen phylogeneteischen Entwicklung. Das Lanzettfischchen, Amphioeus, steht, was die Entwicklung des Nervensystems anbelangt, den gemeinsamen Ahnen aller Vertebraten vermutlich am nächsten. Sein ZNS besteht einzig und allein aus dem Rückenmark. Im Verlaufe der weiteren Entwicklung des ZNS bei den Vertebraten kam es dann zur Ausbildung eines nervösen Zellorgans, des Gehirns, bei dem ein dreiteiliges Grundschema kennzeichnend ist: 1) Das Rückenmark, weitgehend homolog zum Nervensystem des Lanzettfischchens, welches durch afferente und efferente Nerven mit Rumpf und Extremitäten verbunden ist 2) Das Rhombencephalon, das mittels der Bronchialnerven mit dem Mund- und Kiemarmbereich einschließlich der Organe in der Leibeshöhe verbunden ist 3) Das Prosencephalon mit Telencephalon und Diencephalon, die mit den Sinnesorgenen verbunden sind, wobei des Endhirn mit dem Riechorgan, das Zwischenhirn mit dem Sehorgan eine besondern prominente Beziehung eingegangen ist.

Auf allen diesen Ebenen finden wir auch efferente Nerven und Zellgruppen zur Steuerung der motorischen Exekutive. Ein solch entwickeltes Gehirn, das Afferenzen von Sinnesorganen aus dem Kopfbereich erhält, zeigen schon die primitivsten echten Wirbeltiere aus der Klasse der Agnatha oder Kieferlosen. Hirnmorphologisch sind die Voraussetzungen für emotionale Prozesse der Art, wie wir sie bei Säugern annehmen, bereits bei den Kieferlosen Und Amphibien gegeben – ob es auf dieser Entwicklungsstufe der Vertrebraten tatsächlich auch schon zu emotionalen Prozessen kommt, kann daraus nicht geschlossen werden (siehe Entscheidungsfreiheit). Man kann frühestens bei der Klasse der Reptilien emotionale Vorgänge annehmen.

4. Die Evolution des Ausdrucksverhaltens

Wesentlicher Bestandteil des sozialen Verhaltens bei Tieren ist ein Kommunikationssystem, in den Signale (soziale Auslöser) mittels arttypischer Verhaltensweisen übermittelt werden. Eine wichtige Klasse der sozialen Auslöser sind die Ausdrucksbewegungen. Eine Ausdrucksbewegung wird dann als Auslöser bezeichnet, wenn der Sender eine spezifische reaktion beim Empfänger des Signals bewirkt. Eine Verhaltensweise wird zur Ausdrucksbewegung, wenn sie regelhaft einem bestimmten Erregungszustand zugeordnet werden kann, so daß ein anderer die spezifische Motivation oder Handlungsintention des Partner erkennen kann. Nach der Auffassung Darwins liegem Ausdruck 3 Prinzipien zugrunde (Darwin, 1872): 1. Das Prinzip zweckmäßig assoziierter Gewohnheiten. 2. Das Prinzip des Gegensatzes. 3. Das Prinzip, daß Handlungen durch die Konstitution des Nervensystems verursacht werden, unabhängig vom Willen und in einer gewissen Ausdehnung unabhängig von Gewohnheit (z.B. Muskelzittern oder vegetative Reaktionen).

Das zweite Prinzip, nach dem sich gegensätzliche Emotionen auch in diametral entgegengesetzten Ausdrucksweisen äußern, hat sich für die vergleichende Erforschung des Ausdrucks als das fruchtbarste erwiesen. So fand Zivin (1977,1982), daß Kinder und auch Erwachsene in einer Dyade oder Triade zu Beginn eines Konflikts einen typischen Gesichtsausdruck zeigen, aufgrund dessen mit hoher Wahrscheinlichkeit der Ausgang des Konflikts vorhergesagt werden kann. Das Gewinner- oder Plus-Gesicht zeichnete sich durch folgende Merkmale aus: 1) angehobene innere Augenbraue 2) Augenkontakt mit dem Gegenüber 3) Hochgezogenes Kinn.

In Übereinstimmung mit dem Darwinschen Prinzip der antithetischen Ausdrucksreaktion fand Zivin für das Verlierer- oder Minus-Gesicht folgende Merkmale: 1) gesenkte Augenbrauen 2) kein Augenkontakt und nach unten gerichteter Blick 3) gesenktes und zurückgezogenes Kinn.

4.1 Funktionale Aspekte

Betrachtet man die Funktion der Ausdrucksbewegungen, so lassen sich 3 Aspekte unterscheiden: 1) Eine mögliche Bedeutung des Ausdrucks liegt auf dem Gebiet der Erregungsregulierung (expressive Funktion). Emotionen und Affekte werden in Ausdrucksbewegungen kanalisiert und bewirken so die Ausbalancierung des Erregungsgleichgewichts. Hierdurch wird der jeweilige motivationale Zustand des Senders angezeigt. 2) Ausdrucksbewegungen können auf das Verhalten der Artgenossen wirken, im einfachsten Fall als Stimmungsübertragung (z.B. Gähnen), dann jedoch auch in direkten Auslösefunktion spezifischer Verhaltensweisen (semantische Funktion). 3) Einige Ausdrucksweisen bei Tieren haben anscheinend auch den Charakter einer Darstellung (symbolische Funktion).

Ausgehend von der soziobiologischen Konzeption nach der ein Lebewesen als “Gen-Maschine” anzusehen ist, welche konstruiert ist, die darin enthaltenen Gene zu erhalten und zu verbreiten (Dawkins, 1978), haben Caryl (1979) sowie Dawkins und Krebs (1981) die klassische ethologische Betrachtungsweise in Frage gestellt und ein verändertes Kommunikationskonzept vorgestellt. Dawkins und Krebs (1981) gehen von einem Konfliktmodell der Kommunikation aus. Durch die natürliche Selektion sollten solche Individuen bevorzugt werden, die Objekte ihrer Umwelt manipulieren und zum eigenen Vorteil steuern konnten. Als Alternative der Manipulation anderer Lebewesen mittels physischer Kraft (Gewalt) entwickelte sich die Möglichkeit der informationellen Manipulation. Für Dawkins und Krebs (1981) ist der Kommunikationsbegriff durch das Wort “Signalisieren” ersetzbar. In der evolutiven Entwicklung war kommunikatives Verhalten auch energetisch weit aus effizienter als direkt aggressives Verhalten. Individuen wurden daraufhin selegiert, das Verhalten anderer Individuen zu manipulieren, wobei sie die Ähnlichkeit zwischen ritualisierten Signalen und den Signalen, auf die der Empfänger üblicherweise reagiert, ausnutzten. Der evolutive Nutzen besteht allein auf der Seite des Senders. Ein Nutzen für den Empfänger ist zwar nicht ausgeschlossen, ist jedoch letztendlich unerheblich. Die Klassische Ethologie geht allerdings davon aus, daß beide Teilnehmer an der Kommunikation die Effizienz ihres Informationsaustauschs maximieren möchten, also letztendlich auch der Empfänger einen Nutzen haben muß (Marler, 1967), und daß Ausdrucksbewegungen durch komplexe koevolutive Prozesse zwischen Sender und Empfänger entstanden sind (Blest,1961). Hinde (1985) geht von einem interaktionistischen Ansatz zwischen Sender und Empfänger aus und betrachtet den emotionalen Ausdruck als Signal, das ein Verhandlungsangebot zur gegenseitigen Verständigung darstellt. Emotionen sind demnach weniger einseitige Signale als vielmehr Verständigungsmittel in den gegenseitig auszuhandelnden Beziehungsstrukturen. Emotionales Verhalten bezieht daher einerseits immer das Verhatlen des Kommunikationspartners mit ein und ist andererseits von dem emotionalen ausdruck als nur einem von mehreren Einflußfaktoren bestimmt.

4.2 Ritualisierung (Entstehung von Ausdrucksbewegungen)

Huxley (1966) definierte Ritualisierung als “adaptive Formalisierung oder das Ausrichten emotional angeregten Verhaltens in eine bestimmte Bahn unter dem teleonomen Druck der natürlichen Selektion, um a) die innerartliche und zwischenartliche Signalwirkung zu verbessern und eindeutiger zu gestalten, b) als effizienterer Reiz oder Auslöser, oder als wirksameres Verhaltensmuster zu dienen, c) innerartliche Beschädigungen zu verringern und d) als sexueller oder sozialer Bedingungsmechanismus zu fungieren.”

Wichtige Änderungen, die dazu beitragen die Signale der Ausdrucksbewegungen auffällig, eindeutig und unmißverständlich zu gestalten, sind: 1) Vereinfachung und Rhythmisierung der Bewegungen; 2) Reduktion der Variabilität in der Verhaltensintensität; 3) Änderung der Geschwindigkeit und Orientierung von Bewegungen; 4) Änderung der Auslöseschwelle (meistens Absinken); 5) Parallele Ausbildung unterstützender organischer Strukturen; 6) Motivationswechsel.

Laut Lorenz (1954) sind Ausdrucksbewegungen: 1) als nahezu “rein” automatische Instinkthandlungen kaum von Orientierungsreaktionen modifiziert, 2) als Signale einfache und klare Bewegungen, die leicht zu beschreiben sind und 3) mit größter Wahrscheinlichkeit kaum durch Konvergenzentwicklungen gestört.

4.3 Prinzipien des Merkmalsvergleichs

Die entscheidende Rolle der natürlichen Selektion bei der Herausbildung von Merkmalen ist ein zentrales Konzept der Evolutionsbiologie. Ein Merkmal wird als adaptiv angesehen, wenn es sich in der Population durch Selektion erhält. Merkmale können als nicht-adaptiv angesehen werden, wenn sie die “fitness” des Individuums herabsetzen, d.h. die Chancen der Genweitergabe vermindern. Die Bewertung adaptiver versus nicht-adaptiver Merkmale ist jedoch nicht auf der Ebene der Art (“Arterhaltung”) zu sehen. Was für das eine Individuum adaptiv ist, kann für ein anderes Individuum durchaus maladaptiv sein. Der adaptive Wert von Merkmalen ist immer nur in Beziehung zur genetischen Ausstattung des Individuums zu analysieren. Erklärungen der Entstehung von Merkmalen und ihrer Funktion beziehen sich demnach immer auf die Fitness des Individuums. Verhaltensmerkmal ist jede wiedererkennbare Einheit (Wickler, 1967). Diese Einheit ist umso sicherer wiederzuerkennen je strukturierter sie ist, wenngleich sie möglichst formstarr sein sollte. Verhatlensmerkmale haben jedoch im Unterschied zu morphologischen Merkmalen eine sehr viel kürzere Zeitcharakteristik und sind daher nur als Ablaufformen zu erfassen. Ob ein morphologisches Merkmal vorhanden ist oder nicht, ist unmittelbar zu überprüfen, anders als bei Verhaltensmerkmalen, die häufig erst permanent gespeichert werden müssen (Video-Tonband). Darüber hinaus weisen sie meist eine größere Variabilität als morphologische Merkmale auf. Der Gesichtsausdruck ist aufgrund seiner Universalität und der interspezifischen Gemeinsamkeiten ein geeignetes Beispiel, um das Homologiekonzpt anzuwenden und komplexes Verhalten bei menschlichen und nichtmenschlichen Primaten zu vergleiche.

5. Ausdrucksverhalten bei Primaten

Ausdruck kann in den verschiedenen Modalitäten (u.a. olfaktorisch, akustisch, visuell) stattfinden. Die Betonung der visuellen Kommunikation, speziell des mimischen Ausdrucksverhaltens, bildet in der Primatenentwicklung einen wichtigen evolutiven Trend (Schultz, 1969; Vogel, 1975). Besonders deutlich zeigt sich dies in den vielfältigen Formen kommunikativen Verhaltens, z.B. der Körperhaltung, der Gestik, des Blickkontaktes und des äußeren Erscheinungsbildes. Die Hervorhebung der visuellen Ausdrucksbewegung dient auch dazu, anhand der Analyse des mimischen Ausdrucks bei den Primaten den Prozeß der Verhaltensevolution zu verdeutlichen. Die Evolution des Gesichtsausdrucks ist ein gutes Beispiel dafür, wie die Evolution anatomischer Strukturen sehr eng mit der Ausbildung spezifischer mimischer Bewegungsmuster verkoppelt ist. Bei der Betrachtung der evolutiven Entwicklung des mimischen Ausdrucks muß eindeutig zwischen funktioneller und kausaler Verursachung unterschieden werden. Der funktionelle Aspekt bedeutet, daß beispielsweise mittels des Ausdrucksverhaltens Informationen an andere Artgenossen übermittelt werden. Auf diese Weise kann auch etwas über das zukünftige mögliche Verhalten des Senders mitgeteilt werden. Dies ermöglicht dann dem Sender, die Reaktion des Empfängers auf sein angedeutetes Verhalten bei der tatsächlichen Äußerung des Verhaltens mit zu berücksichtigen.

5.1 Antwortbereitschaft auf wahrgenommenes Ausdrucksverhalten

Bei Primaten ist die besondere Antwortbereitschaft auf Gesichter ein wichtiger Aspekt des Sozialverhaltens. Die besondere Bedeutung der mimischen Signale und des Gesichtserkennens zeig sich auch in der Ontogenese des Menschen. Gesichter gehören zu den merkmalsreichsten Reizen (Helligkeit, Kontrastunterschiede, Komplexität), mit welchen schon Neugeborene konfrontiert werden. Sowohl das ganze Gesicht als auch einzelne Teile können sich bewegen (Augen, Mund, Zunge). Außerdem ist das Gesicht die Quelle für multimodale Informationen – visuell (Mimik), akustisch (Vokalisation), taktil (Berührungen) und olfaktorisch (natürliche und künstliche Duftstoffe). In Anlehnung an die Studien von Robert E. Miller führten Buck, Sowin, Miller und Caul (1972) Versuche zur Interpretation des emotionalen Ausdrucks von Personen durch, denen sehr stark affektiv getönte Farbdias (z.B. Landschaften, fröhlichen Menschen, schwerverletzten Unfallopfern) gezeigt wurden. Ein Beobachter sollte nun allein aufgrund des mittels Videobild beobachteten Gesichtsausdrucks einschätzen, welche Art von Bild der Person dargeboten wurde und welcher emotionale Zustand bei der Person ausgelöst wurde. Es zeigte sich, daß die Beobachter sehr gut in der Lage waren, die Art der gezeigten Bilder einzuschätzen.

5.2. Exkurs: Systematik der Primaten

Diagnostische Kriterien für die Charakterisierung der Primaten sind nicht einfach in einer Liste zusammenzustellen; typisch ist vielmehr gerade das Fehlen einer charakteristischen Spezialisierung. Primaten lassen sich nach Clark (1959) eher durch evolutive Trends kennzeichnen, wobei im vorliegenden Zusammenhang vor allem die folgenden herauszuheben sind: 1. Erhalt einer generalisierten Struktur der Gliedmaßen, 2. Beweglichkeit von Hand und Fuß: Greiffähigkeit, 3. Tendenz den Oberkörper aufzurichten, 4. Erhalt eines generalisierten Zahnmusters, 5. Reduktion der Schnauze, 6. Wachsende Bedeutung des Sehsinns: Farb- und steroskopisches Sehen, 7. Vergrößerung und erhöhte Komplexität des Gehirns: Neencephalisation, 8. Verlängerung der fötalen- und kindlichen Entwicklung, Verlängerung der Lebensspanne, 9. Starke Differenzierung neuer Motivationssysteme (u.a. Neugier, Exploration, Spiel) und erhöhte Verhaltensvariabilität durch Emotionen und Kognitionen und 10. Ausbildung komplexerer Sozialstrukturen und Kommunikationsformen.

Die rezent lebenden Primaten zeichnen sich durch eine enorme Variationsbereitschaft hinsichtlich Gestalt, Größe und Lebensraum aus. Sieben Gruppen können als Superfamilien unterschieden werden: Limuren Fingertiere, Lorisider, Tarsier, Neuweltaffen, Altweltaffen, Menschenaffen und der Mensch.

5.3 Evolution der Gesichtsmuskulatur und der Mimik der Primaten

Bei der Beurteilung des Gesichtsausdrucks muß auch auf die Form des Schädels geachtet werden, da Muskelspiel und Knochengerüst immer zugleich sichtbar sind. Neben den Schädelknochen und der Kopfmuskulatur gehören auch die Gesichtshaut und die Unterhaut-Gewebeschichten zu der funktionellen Einheit, welche die Individualität des Gesichts und den mimischen Ausdruck bestimmt. Die Gesichtsmuskeln ermöglchen besonders feine und variable Bewegungen, da sie nur zu einem ende eine knöchernde Ansatzstelle haben oder sogar ganz frei im Bindegewebe liegen und Haut mit Haut verbinden. Außerdem splittern sich die Muskelstränge in sehr feine Fasern auf, die in der Haut ihren Ansatz haben und dort feinste Grübchen und Faltungen hervorrufen. Es kann zwischen einer Oberflächenschicht, die in enger Beziehung zur Gesichtshaut steht und daher mimische Muskulatur heißt, und einer Schicht in der Tiefe unterschieden werden, die den Unterkiefer bewegt.
Quelle: Klaus Schneider und Winand Dittrich